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應(yīng)激對(duì)免疫功能、健康和生產(chǎn)力的影響
動(dòng)物的機(jī)體和周圍的生態(tài)系統(tǒng)必須保持平衡。預(yù)防腸粘膜巨大表面的慢性炎癥過程（100公斤的育肥豬有大約300平方米）尤為重要。
圖1. 100公斤育肥豬的腸粘膜面積約為300平方米
腸道相關(guān)淋巴組織（GALT）位于胃腸道上皮下，是免疫系統(tǒng)最大的堡壘。作為GALT的一部分，免疫細(xì)胞的功能是對(duì)微生物或其毒素的入侵做出快速而強(qiáng)烈的反應(yīng)，并限制對(duì)非致病因素的反應(yīng)范圍，以防止免疫系統(tǒng)過度活動(dòng)，從而防止炎癥反應(yīng)對(duì)機(jī)體的過度損害（Burkey et al.，2009）。
圖2. 在GALT中，我們可以區(qū)分出幾個(gè)關(guān)鍵的群體：先天類淋巴細(xì)胞（ILL）位于小腸，在較小程度上位于大腸，作為細(xì)胞因子、細(xì)胞毒分子和抗菌肽的生產(chǎn)者發(fā)揮重要作用（Hepworth et al.， 2013；Sch?fer等，2019；Wiarda等人，2020；Wiarda等人，2021；肖等人，2019） 當(dāng)免疫系統(tǒng)細(xì)胞識(shí)別病原體時(shí)，就會(huì)觸發(fā)免疫反應(yīng)，病原體會(huì)導(dǎo)致促炎細(xì)胞因子、TGF β和其他介質(zhì)迅速釋放到周圍的組織和血液中。細(xì)胞因子向效應(yīng)細(xì)胞提供感染部位的信息，效應(yīng)細(xì)胞幫助清除病原體。 與動(dòng)物環(huán)境相關(guān)的應(yīng)激，由于IL-10的上調(diào)，導(dǎo)致腸道屏障受損，引起腸道免疫反應(yīng)的免疫抑制（Li et al.，2017），從而降低生產(chǎn)效率，增加疾病發(fā)病率（Peng et al.，2021）。 免疫應(yīng)激被定義為動(dòng)物機(jī)體的長(zhǎng)期免疫動(dòng)員，與抵御來(lái)自不利環(huán)境條件（包括病原體）的持續(xù)應(yīng)激有關(guān)。長(zhǎng)期免疫應(yīng)激對(duì)動(dòng)物發(fā)育的負(fù)面影響，包括較高的發(fā)病率和死亡率，飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）的降低，以及同年齡豬組之間的體重差異，其相關(guān)機(jī)制仍不完全了解。然而，眾所周知，先天免疫系統(tǒng)是宿主抗感染防御的第一道防線的一部分。表皮和粘膜上皮的屏障構(gòu)成了對(duì)致病因素的第一道屏障。 當(dāng)病原體致病性強(qiáng)或大量存在時(shí)，或當(dāng)屏障被破壞時(shí)，就有可能打破這些屏障并感染宿主。打破這種屏障的微生物通過來(lái)自細(xì)菌、病毒、真菌和原生動(dòng)物的toll樣受體（TLRs）的病原體相關(guān)分子模式（PAMPs）被免疫系統(tǒng)細(xì)胞識(shí)別。TLRs在巨噬細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞、肥大細(xì)胞、NK細(xì)胞以及T和B淋巴細(xì)胞上表達(dá)，可將病原體與死亡和失活（碎片）元素區(qū)分開來(lái)（Mair et al.，2014）。TLRs的激活是激活先天和獲得性免疫反應(yīng)的關(guān)鍵信號(hào)，并伴隨著免疫細(xì)胞的大量增殖和免疫球蛋白、細(xì)胞因子、趨化因子、急性期蛋白和許多其他物質(zhì)的產(chǎn)生對(duì)抗病原體。 在免疫應(yīng)激期間，代謝優(yōu)先級(jí)主要是肝臟產(chǎn)生APP。急性期蛋白包括在組織損傷后血漿中濃度至少增加20%的蛋白。APP的首要作用是恢復(fù)機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。APP活化的一個(gè)負(fù)面后果是分解代謝增加導(dǎo)致體重減輕。這與受刺激的白細(xì)胞分泌的細(xì)胞因子持續(xù)高水平有關(guān)。細(xì)胞因子的過量產(chǎn)生會(huì)加劇體重減輕，這些細(xì)胞因子會(huì)導(dǎo)致情緒和行為的變化，導(dǎo)致虛弱，有時(shí)甚至缺乏食欲（Dantzer等人，2008；Chaytor等人，2011；McKim等人，2018；Munshi等人，2019）。
圖3. 長(zhǎng)期警覺的另一個(gè)代價(jià)是食欲下降，因此，育肥時(shí)間延長(zhǎng)。由于來(lái)自環(huán)境應(yīng)激源壓力對(duì)個(gè)體動(dòng)物的影響不同，因此相同年齡的斷奶豬或育肥豬的體重會(huì)有差異。同齡動(dòng)物之間的體重差異可能會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)后果。此外，特別是在幼齡動(dòng)物中，不含有增強(qiáng)抗感染抵抗力所必需營(yíng)養(yǎng)素的飼料可能會(huì)使動(dòng)物更容易受到感染。 由于長(zhǎng)期應(yīng)激對(duì)機(jī)體的影響而引起的任何內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)擾動(dòng)都會(huì)削弱機(jī)體的免疫防御，增加機(jī)體對(duì)病原微生物的敏感性。動(dòng)物喂養(yǎng)不當(dāng)也可能加重失衡的影響。特別是在幼齡動(dòng)物中，不含有增強(qiáng)抗感染抵抗力所必需營(yíng)養(yǎng)素的飼料可能使動(dòng)物更容易受到病原微生物的感染。適當(dāng)?shù)娘暳峡梢灾С重i的免疫系統(tǒng)，母豬甚至可以對(duì)仔豬的免疫系統(tǒng)產(chǎn)生積極影響（Werner et al.，2014；Rudar等人，2016）。另一方面，玉米中天然存在的霉菌毒素可能會(huì)導(dǎo)致免疫反應(yīng)的改變，導(dǎo)致全身炎癥和部分肝損傷，從而導(dǎo)致豬的生長(zhǎng)減慢（Chaytor et al.，2011）。 過度的、持久的免疫警覺會(huì)導(dǎo)致腸道的炎癥變化，而高水平的促炎細(xì)胞因子可能會(huì)導(dǎo)致腸道菌群失調(diào)或生態(tài)失調(diào)（腸道中的微生物失衡）。這可能會(huì)導(dǎo)致影響整個(gè)身體的不良后果（Dobson et al.，2000）。微生物組組成的變化可以是定性的，如腸道菌群多樣性的減少，和/或定量的，如單一細(xì)菌數(shù)量的變化。 長(zhǎng)期免疫警覺的另一個(gè)后果可能是食欲的周期性惡化，從而導(dǎo)致長(zhǎng)時(shí)間的育肥時(shí)間。經(jīng)常觀察到FCR的惡化。由于來(lái)自環(huán)境應(yīng)激源的壓力對(duì)個(gè)體動(dòng)物的影響不同，相同年齡的斷奶豬或育肥豬的體重會(huì)有差異，這可能會(huì)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)后果。
